果树应用新宠：5-氨基乙酰丙酸专业指南

果树应用新宠：5-氨基乙酰丙酸专业指南

张智涵等

2021年山东省重点研发计划（重大科技创新工程）（2021CXGC010602、2021CXGC010802）；山东省科技型中小企业创新能力提升工程项目（2023TSGC0894、2023TSGC0829）；山东省果品产业技术体系病虫防治与质量控制岗位专家项目（SDAIT-06-11）；山东省自然科学基金重点项目（ZR2020KC06）；烟台市科技计划项目（2021NYNC015、2022XCZX094）。

5-氨基乙酰丙酸（5-aminolevulinicacid，5-ALA）是存在于细菌、真菌、动物及植物活细胞中的天然氨基酸，是叶绿素、亚铁血红等卟啉化合物生物合成的关键前体，与植物光合作用、呼吸作用密切相关。1984年，Rebeiz等发现，5-ALA可作为光化学除草剂，对人和动物无害。

15-ALA提高果树抗逆性

1.15-ALA提高果树抗干旱能力

我国幅员辽阔，水资源丰富但分布不均，38.3%的国土为干旱区。干旱是影响植物生长的重要威胁，干旱胁迫会影响植物生长，引起叶片萎蔫甚至脱落，导致内生代谢紊乱、叶绿素分解，严重影响植物的光合作用，持续的缺水甚至会导致植物死亡。何娟研究发现，施用5-ALA能显著提高干旱胁迫下香蕉幼苗中超氧化物歧化酶（SOD）、过氧化物酶（POD）活性，促进可溶性蛋白、脯氨酸的积累，缓解叶片相对含水量和根系活力降低，提高香蕉幼苗的抗旱性。王颖等研究发现，喷施5-ALA能促进干旱胁迫下山定子幼苗渗透调节物质的合成积累、提高抗氧化酶活性，提高植物的抗旱能力。Cai等研究发现，施用5-ALA可提高渗透胁迫下水分的吸收和木质部液流，抑制渗透胁迫引起的光合色素Ⅱ（PSⅡ）反应中心蛋白复合体编码基因psbA、psbB、psbD和psbE表达的下降。

1.25-ALA提高果树抗低温胁迫能力

低温是众多逆境胁迫中相当恶劣的一种，香蕉的产量与品质常受其严重影响。黄芳研究发现，5-ALA通过促进叶绿素合成、提高光合能力，可促进渗透压物质的积累、增加细胞液浓度，提高香蕉抗寒性，并提高温度回升后香蕉幼苗的恢复能力。曹碧珍研究发现，外源5-ALA处理能促进低温胁迫下枇杷叶片抗坏血酸-谷胱甘肽（AsA-GSH）的有效循环，增强细胞的抗氧化性，提高枇杷幼苗的耐寒能力。“倒春寒”是指春季温度大幅下降的现象，“倒春寒”发生时，多数露地果树正值萌动期或开花期，极易受到低温冻害，影响产量和果实品质。田永强等研究发现，喷施适量5-ALA能有效降低低温胁迫下有害物质积累，提高甜樱桃子房和花柱AsA-GSH循环相关酶活性，减轻低温胁迫对甜樱桃子房和花柱的氧化伤害。王鹏飞等研究发现，喷施5-ALA能降低梨花器官相对电导率，减少低温胁迫对细胞膜的伤害，促进抗氧化酶活力的增加，有效缓解梨花器官受损程度。

1.35-ALA提高果树抗盐碱胁迫能力

土壤盐碱化严重影响农业生产，全球有大约20%的土地受到影响，因气候变化、灌溉不当等因素，土壤盐碱化程度不断加剧。土壤盐碱化会对作物产生盐胁迫，致使作物生长缓慢，叶片变黄、光合色素含量下降，因此减缓土壤盐碱化对作物的影响、提高作物耐盐性对农业生产具有重要意义。常心怡研究发现，外源喷施5-ALA能够上调氯化钠（NaCl）胁迫下酸枣幼苗抗氧化酶基因的表达，提高抗氧化酶活性，增加电子传递活性，提高光化学效率，缓解NaCl胁迫对酸枣幼苗PSⅡ反应中心的伤害。吴雯雯等研究发现，5-ALA处理可以缓解NaCl胁迫下草莓叶片叶绿素含量的降低，提高抗氧化酶活力，促进根系生长，5-ALA越早预处理越利于提高植株耐盐性。赵宝龙等研究认为，5-ALA能提高葡萄叶片中AsA、GSH含量，降低脱氢抗坏血酸（DHA）、氧化型谷胱甘肽（GSSG）含量，维持AsA-GSH循环代谢运行，增强植株清除活性氧能力，提高耐盐性。

1.45-ALA提高果树抗弱光胁迫能力

随着我国农业生产的不断发展，设施园艺栽培面积不断增加。避雨栽培是一种简易的设施栽培方式，能减少雨水直接滴在作物上，降低因降水引起的病虫害，提高果实品质，但遮雨棚会过滤部分光照，因此提高作物弱光下光合能力就尤为重要。张丽颖研究表明，冲施5-ALA可提高遮阴胁迫下叶片叶绿素含量，提高PSⅡ反应中心活性，缓解遮阴胁迫对苹果叶片的伤害。刘卫琴研究表明，5-ALA处理可提高草莓叶片叶绿素、类胡萝卜素含量和细胞间隙CO2浓度，还能提高表观量子效率和羧化效率，促进光能利用和CO2的固定。

25-ALA提高产量和果实品质

我国是水果生产大国，水果产量和种植面积均居世界第一，水果产业的高质量发展对巩固脱贫攻坚成果、深入实施乡村振兴战略具有重要意义。郭珍等研究发现，叶面喷施5-ALA800倍液可显著提高枣果纵径和横径，产量增加24.6%。孙萍等研究发现，叶面喷施20mg/L或50mg/L5-ALA对草莓单果重的增加有显著促进作用，增加低温胁迫下草莓开花指数，提高产量。等研究发现，在荔枝盛花期45d后叶面喷施5-ALA可使果实重量增加9%～17%，显著增加果实横径和纵径。Zheng等研究发现，5-ALA可使苹果果实重量增加9%～23%，横径增大但纵径不增加。

随着经济的发展，消费者对高品质果实需求量不断增加。果实品质由内在品质和外观品质组成，内在品质包括维生素C、可溶性糖、可溶性固形物含量等，外观品质包括果实大小、色泽等。姚瑞赟等研究表明，叶面喷施5-ALA能提高苹果可溶性糖、可溶性蛋白含量，降低可滴定酸含量，这与汪良驹等的研究结果基本一致。

李文絮等研究发现，喷施5-ALA对南红梨果实可溶性固形物、可溶性糖含量的增加有促进作用，可降低可滴定酸含量，提高果实品质。维生素C参与活性氧的清除、调控细胞生长分裂，是果实成熟的重要标志之一。Ye等研究发现，桃果实成熟前，叶面喷施200mg/L或400mg/L5-ALA可以显著提高果实维生素C含量。黄姣云等也得到类似结论。

果皮色泽作为果实重要的商品价值评价指标，越来越受到果农和消费者重视。未成熟的果实因含叶绿素呈绿色，随着果实成熟，叶绿素不断分解，果实中的花青素、类胡萝卜素不断积累，使果实呈现不同的颜色。在实际生产上因自然条件、肥水条件等因素影响，自然上色的果实容易出现上色不良的现象。杨雅兰等研究发现，叶面喷施5-ALA处理可提高果实花色素含量，促进桃果实的转色。郭磊等通过测定进入着色期桃果实花色素苷合成相关基因UFGT、DFR、LDOX和CHS转录水平，推测5-ALA可能参与了桃果实成熟及花色素苷合成的调控，促进果皮花色素苷提前合成。杨思玲等研究发现，5-ALA可增加葡萄果皮中花色素、叶绿素、类胡萝卜素含量，且果皮中花青素基因表达趋势与花青素含量表达趋势一致，与对照相比均有显著提高。白鸽等也得出相似结论。张梦燕的研究表明，糖类物质可能参与激活花青素合成相关酶活性，进而诱导花青素的合成。

35-ALA提高果实的耐贮性

果实成熟是一个复杂的发育调控过程，在成熟过程中会进行一系列不可逆转的生理生化变化，进而影响果实贮藏性。果实贮藏不当会引起水分丧失、品质下降，严重影响商品价值。果实硬度代表果实表面抗压能力，是衡量耐贮性的重要指标之一，果实细胞壁中纤维素、半纤维素、果胶等均会影响果实硬度。闫凤丹研究表明，叶面喷施40mg/L5-ALA可以增加葡萄果实硬度，较对照增加10.64%。牛佳佳等研究发现，5-ALA处理可增加苹果果实冷藏200d后的果实硬度和可溶性固形物、可滴定酸含量，减缓长时间贮藏引起的果实品质下降。高晶晶等也得到类似结论。但是谢荔等认为，叶面喷施10mg/L5-ALA不能提高苹果果实硬度，这可能与5-ALA的浓度有关。

荔枝和草莓是深受消费者喜爱的水果。荔枝褐化是由采后果皮组织中活性氧大量积累、细胞膜过氧化、质膜透性增加引起的，严重影响荔枝果实品质和贮藏性，影响荔枝产业的发展。

冯顺研究发现，采摘前喷施5-ALA处理可以使抗氧化酶活性维持在较高水平，显著降低荔枝丙二醛含量和相对电导率，有效缓解荔枝褐化和衰老，有利于荔枝贮藏保鲜。Li等研究发现，在采摘前喷施5-ALA可以抑制草莓呼吸作用和贮藏期微生物的生长，提高果实维生素C含量和SOD、POD酶活力。

45-ALA具有疏花效应

果树开花过多易消耗树体养分，造成大小年现象，因此有必要及时进行疏花。常见的疏花方式中，人工疏花效果好，但随着农村人力成本的不断上升而失去经济效益；化学疏花最具成本效益，效果相对较快，但是化学疏花存在药效不稳定、果实畸形等问题。刘宇等研究发现，在苹果上喷施5-ALA可将坐果率降低至20%左右，与人工疏花效果一致。申明研究发现，600mg/L5-ALA处理梨花可造成梨花萎蔫，柱头可授性明显下降，但是花序基部幼果坐果较好，说明盛花后期喷施5-ALA对已经完成授粉受精的幼果没有影响，而对尚未受精的花朵影响较大。段春慧研究发现，在盛花期或末花期喷施100～200mg/L5-ALA可阻止处理当天的花朵授粉受精，降低梨树坐果率，但是初花期进行处理效果不佳；5-ALA对花粉萌发和花粉管生长的影响是通过影响体内Ca2+浓度和H2O2含量协同完成。李洁研究表明，在授粉前2、8、12、24h喷施20mg/L5-ALA可显著抑制花粉在花柱中的生长；5-ALA是通过破坏微管的稳定性，造成花粉管尖端细胞结构异常变化，导致花粉萌发率和花粉管的长度受到严重抑制。陆文雅认为，5-ALA通过抑制囊泡的胞吐作用造成囊泡积累过多分布变广，从而抑制花粉萌发过程。

55-ALA对果树叶片光合特性的影响

5-ALA是叶绿素和四吡咯环形成的直接前体，也是一个关键的中间产物。贾语秀研究发现，使用5-ALA处理玉露香梨可提高叶片的净光合速率、气孔导度、蒸腾速率、胞间CO2浓度、叶绿素a和叶绿素b含量，提高叶片光合效率。

李阳阳在葡萄上也得到类似结论。韦继光等研究发现，适宜浓度的5-ALA可以提高兔眼蓝莓叶片叶绿素含量、提高PSⅡ光能转换效率和PSⅡ潜在活性，降低光抑制程度，有利于合成较多光合同化产物。

前人使用元素示踪法发现，5-ALA可诱导生成叶绿素a进而生成叶绿素b；由于叶绿素含量与5-ALA浓度没有明显对应规律，因此5-ALA除了作为叶绿素合成的前体，也可能发挥类似植物调节剂的浓度作用调节叶绿素合成。叶片气孔增大有利于CO2进入叶肉细胞，提高植物叶片净光合速率。陈令会等认为，5-ALA处理对光、暗条件下苹果叶片气孔开放有促进作用，同时阻止Ca2+、脱落酸（ABA）和H2O2诱导的气孔关闭。胡健等研究发现，5-ALA能通过控制液泡膜离子泵活性，影响胞质中H+向液泡运输，从而影响气孔开放。5-ALA是亚血红素合成前体，后者作为植物电子传递载体和许多氧化还原酶的辅基能促进植物的光合、呼吸电子传递和多种酶促反应。5-ALA可促进叶片中1,5-二磷酸核酮糖羧化酶小亚基编码基因上调表达，提高羧化效应；5-ALA可显著提高光合能量转化效率，上调干旱胁迫下达尔文循环相关基因的表达。

因此5-ALA对光合作用调节至少包括3个方面：叶绿素生物合成、光反应和暗反应。65-ALA促进果树生长5-ALA可促进果树的生长。孔令国发现，使用含5-ALA的肥料可以提高树莓株高、茎粗，促进树体生长。Ye等研究发现，施用5-ALA可显著提高桃幼苗地上部、地下部干重和株高。

组织培养是指在无菌条件下将植物的组织接种到培养基上，人工诱导出愈伤组织，获得完整植株的过程。组织培养能保持、提纯母本优良性状，消除外界环境限制，提高繁殖系数。利用组织培养技术得到的脱毒苗长势好、产量高，已在马铃薯、甘薯等多种农作物上大量使用

。Awad研究发现，使用含有5-ALA的肥料可以促进组织培养的枣椰树生长。张静等研究发现，0.05mg/L5-ALA可作为诱导子提高刺葡萄愈伤组织黄酮类化合物、花色苷和原花青素等抗氧化生物活性物质的合成。

扦插是利用离开母体的枝、叶、根等营养器官作为插穗来培育苗木的无性繁殖方法。扦插繁殖技术具有操作简单、成本较低等优点。马娜等研究发现，0.05～0.20mg/L5-ALA可提高无花果扦插叶片的光合能力，提高落叶后扦插苗的淀粉、可溶性糖、可溶性蛋白含量，提高扦插成活率和幼苗质量。Szabo等研究发现，使用含5-ALA的肥料可以促进马哈利樱桃扦插生根。

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7小结与展望

5-ALA在果树上的应用已得到一定的研究和证实。但是，随着5-ALA应用及其调控机制的揭示，一些新的问题也随之而来。如何更好地发挥5-ALA的功效，需要进一步优化和熟化。因此，本文提出相关建议如下。

（1）5-ALA是植物生命活动必需的生理活性物质，但不能替代肥料及其他农业措施。要研究和规范5-ALA的合理施用，使果农掌握正确的施用时间、施用浓度、施用频率和施用方式。此外，应加强5-ALA与作物栽培措施的相互作用研究，提高5-ALA的作用效率。

（2）以5-ALA为核心的多种植物调节或信号物质的混配使用已成为一种趋势。在南果梨、树莓、桃等果树上的研究表明，混配利用了物质之间的互补效应，克服了单独使用某一物质的缺陷，充分挖掘了5-ALA的应用潜力。但是，由于不同物质在水溶液中的稳定性受溶液pH值、温度、浓度等多因素的影响，混配后5-ALA等物质以及体系的稳定性也是未来研究的重点。

（3）我国5-ALA生物合成研究起步晚，化学法生产的5-ALA价格较高，限制了在农业领域的大规模应用。如果真正按照研究中所述的浓度推广应用于果树生产中，生产成本可能会超过绝大多数肥料生产厂家或种植户可以接受的范围。

因此，需要进一步探索和研究5-ALA的施用浓度和方式，以及如何降低生产成本等问题。

（4）5-ALA作为一种绿色环保型的农用产品，能减少农药和化肥的使用，因此具有广阔的应用前景。然而，只有将5-ALA提高果树抗逆性、改善果品的机理研究与大田试验相结合，才能将5-ALA切实地应用到现代果业生产中。

果树种植必备！5-氨基乙酰丙酸高效应用技术揭秘

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